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摘要：农业生态系统是以种植业为主题以农田生物群落与无机环境相组合，按照人们经济发展的莆求所构成的人工碱半人工生态系统。农田生物群落的多样性直接影响着农业生产的水平和持续稳定发展的过程，它与农业害虫发生的关系及其治理对策的理论早为生态学者所关注。

关键词：农业生态系统  害虫  生物多样性

1 多样性的概念和涵义

1．1 物种多样性

在一定压城内组成生物群落所有植物，动物和镦生物种类的多少是舒种多样 性的标志，其最简明的定义就是物种的丰富度，用以表达一个生物群落内组成物种及其相对致量的尺度。物种多样性及其复杂的种蔺关系，对生物群藉的稳定性和生态平衡的关系是群落生态学研究的主要内容．为此，生态学者提出物种多样性或丰富度指鼓-优势度或均匀度指数。用以定量描述生钉群蒜的特征，物种在群落中的地位及其对志系统的影响。

1．2 结构多样性

任一生态系统都有一定的结构，并表达一定的功能．在农田昆虫群落中，物种多样性是以营养联系为基础，组成植食一肉食 (捕食和寄生)一腐食等多投食物链和食物网，像持着保持着物质代谢和能量循环的曲态平衡是生态系统的基本功能。网络结构越多，则动态平衡调节功能越强。结构多样性还与生境多样性有密切关系。包括适宜的土壤环境，植物种类与 形态结构，物候与营养联系，为物种提供多样化生存空间或生态位。因此，保持植物区系的多样性是改善生态系统结构多样性的基础。

1．3  气候多样性

气候因素是构成无机环境的基本要素和生物群落牲赖以热能调节和生存发展的必备条件。所谓气候多样性是指气候因素在时间和空间上变动的频率和幅度。V]Ban Emden (1974)在论述了热带和温带气候变化与农林害虫发生稳定性关系后认为，气候多样性有减少植物和动物区系，影响其生长发育，降低生态系统稳定性的趋势。是干扰害虫数量变动的主要因素。

1. 4  生态系统多样性

由于生物群落组成物种和生境类型的变化，生态系统不论从宏观和微观上都可分为若干亚系统，在农田生态系统内，种植业中的小麦、玉米、大豆，花生、棉花等作物生态系统都各有不同的生境特征和群落结构。同 时又与土壤、森林、草原、水域等生态系统有密切的联系，各个系统昆虫和其他节肢动物群落之间的物种不断进行着种群交换和生境转移，各自 利用自然资源，使整个系统处于有机联系状态．因此，研究农业害虫必须从农业生态系统整体出发，充分了解各生物群落之间的相互关系。从而制定区域性害虫治理对策。

2、农业生物多样性在害虫防治中的应用

许多学者通过种植多种作物的摸拟试验和来自田间的大量词查资料，总结论述了生物群落物种多样性与昆虫稳定性关系，得出了“多样性越高，稳定性的机率越大”的结论。这里所说的稳定性主要是昆虫种群很少出现或轻微的波动，经常处于经济阈值以下的平衡状态。围绕这一概念 虽然出现过争议，认为不能成成为普遍的规律，但是已为田间大量实践所支持，多数农林害虫的暴发出现在作物单一的地区。并提出不作物混作或混交林作为控制害虫的理论依据。

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2. 1  耕制与作物结构调着整对害虫的控制作用

80年代开始，我国农业进行了区域性的耕作调整．实行粮棉 、粮油、粮菜等间作种立体种植摸式，充分利用自然资源．发展高效农业。在长江流域棉区．麦一棉套种．蚕豆一棉花套种的棉田。早期昆虫群落结构和纯作棉田相比，物种丰富度指教（H )．麦棉套作田 (1．26)>蚕豆棉套作田 (1．16) >纯作棉田（0．058)；物种优势度指数 (c)． 纯 作棉田 (9．80) 蚕豆棉套作田(3．92)>麦棉套田 (3．58),这些参教说明，套作棉田天敌种类和数量增多，棉蚜数量减少，种群结构比较合理，早期棉田生态系统比较稳定对棉蚜有明显的生态控制效应。

农田作物多样化使害虫数量下降的生态学机制有二个论点来解释：

（1）捕食假说

植被结构多样化为多食性害虫提供广泛的可利用的食物资源，也为多样性天敌提供了食物和补充寄主，丰富了食物链结构，有利于发挥天敌的自然控制作用。

（2）食物资源浓度假说

多食性害虫善于发现并在大面积单一或密植的植物上产卵繁殖，而植被结构的多样化可淡化或免除害虫寻找寄主植物的刺激感应，或生境条件改变了害虫的运动行为，迁出率高而定殖率低 (Stophen，1982).

害虫的移入包括害虫个体发现寄主作物的概率和发现作物后停留其上取食和繁殖的概率两个部分。对大多数植食性害虫来说，寻觅合适的寄主植物是其生活史的重要一环，多样性的农业生态系统造成复杂的视觉和嗅觉刺激，从而扰乱害虫寻找寄主植物的正常途径。但要注意的是生物多样性的质和量需与靶害虫的定向机制相吻合，如果靶害虫的扩散能力不强，单作作物系统与问作作物系统便无太大的区别。

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2.  2  间插植物．“加链”抑制

根据生态学原理，插种关联植物，组建新的食物链结构，使生物资源优化配置，转化利用 ，获得多功能生态敷盏的模式已在害虫综合防治中得到广泛的应用。 在麦田或棉田中间油菜，以菜蚜召引食蚜蝇，蝶虫定殖，控制麦蚜，棉蚜为害，在甘蔗、玉米田插种向日葵、南瓜，为赤眼蜂提供资源，提高玉米螟卵寄生率。

2．3采取调控措施，改善农田生物群落多样性

耕作改革，作物结构调整，插种关联植物，都是从生态系统宏观与微观相结合为手段，改善生物群落结构，增强系统自身调节功能。当前在农业综合防治中，尽管有多种途径和技术措施，但首先着重考虑的是化学防治和无敌保护利用的协调问题，尽可能减少人为因素对 天敌群落的干扰。这些措施包括 (1)掌握防治指标，减少施药次数 ；(2)施用低毒、低浓度杀虫剂；(3)施用生理选择性杀虫剂和生物制剂；(4)采用选择性施药技术，包括内服杀虫剂拌种、根施、涂茎、顶心点施等；(5)人工和耕作措施．

3  生物多样性对天敌的影响

田地中和区域内的植被多样性可增加捕食性天敌和寄生性天敌所需的基本资源，使得天

敌在害虫种群附近便可得到一切所需，而不需要到很远的地方去寻觅。这些资源包括食物 (特别是花蜜和花粉)、避难所和替代寄主。然而，生物多样性在天敌寻找猎物时也会造成天敌定向困难。在一年生作物中，广食性天敌 (generalist enemy)具有特别重要的作用。增加生物多样性可使天敌替代猎物的种群密度增加，亦可增加其他可利用资源的数量。与此同时，可增加替代猎物在作物系统中的存在时间 (特别是靶虫出现之前)和增加替代猎物昆虫种群的空间均匀度，从而使天敌能够在较长时间内留于田地中。Baliddawa 总结63个研究案例得出了这样的结论：作物与杂草混台的系统比作物与作物间作的系统更能增加天敌。在作物与杂草混合的系统中。有56%的案例显示害虫种群的下降是由天敌造成的，而在作物与作物间的系统中，仅有25%的案倒显示害虫种群下降是由天敌造成的。

3．1 提供花蜜和其他食物

在未使用农药的果园中，丰富的野生植物的花，使天幕毛虫和苹果毒蛾上的天敌昆虫远远多于很少有或没有野花中果园的天敌。”。同样的情况发生在人工 植树林中，当有野花存在时，欧橙卷叶蛾 (Rhyacionia buoliana(Schiffermuller))的寄生昆 虫无论产卵率还是寿命都明显增大。在这两个例子中，花蜜和花粉作为关键资源提供天敌活动和交配的能量。

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3．2 覆盖植物的作用

由问作和杂草产生的地表覆盖对捕食性天敌，特别是对那些昼伏夜 出的种类很有用处。因为这些地表覆盖提供了更大的生境复杂性和其他变化，导致有效增加 广食性捕食天敌和专食性寄生天敌的数量。如在较高植物密度的间作系统里，加大了蜘蛛的邻域性保护 (territorial defense)能力，从而提高了蜘蛛种群的密度和稳定性。当田地中有杂草时可加快花蝽扩散到被蚜虫感染植株的速度。Altieri等讨论了杂草与天敌的关系，并且给出了对杂草及杂草上动物区系 (fauna)的系统研究方法和管理措施，旨在加快天敌在作物及周围环境中的生长。

3．3 提供替代寄主和替代猎物

 当害虫数量稀少和天敌处于不适生活时期，替代寄主的存在可有效增加天敌的作用，可维持天敌的生存和繁衍。多样性作物也可作为多种昆虫的寄主，使其中一些昆虫成为天敌的替代猎物。在葡萄园中的一种杂草 (Sorghum halepense(L-) Pers)作为替代寄主库(reservoir)有力地支持了植绥螨(phytoseid)对魏始叶螨(Eotetranychus ~n'llamettei Ewing)的控制。在秘鲁，按1行玉米与12行棉花的比例间作，大大增加了花蝽和其他捕食性天敌对棉铃虫的控制作用。杂草可对食蚜蝇、花蝽和草蛉提供产卵场所和食物，特别是对之后的幼虫取食作物上的蚜虫提供了保障。单作作物的不周品种、不同生育期和不同的农事活动也可起到保护天敌种群的作用在苜蓿的剥叶过程中，需防止重要的寄生昆虫被完全除去“”。Murdoch” 就建议在田间保留少量的感虫品种或保留一些害虫的替代植 物来作为害虫的食物来源，使天敌种群能够顺利扩大。

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3．4 区域内生物多样性对天敌的影响

 农田周边的作物及植物多样性也可作为天敌的食物库，特别是当农田中使用农药时，食物库的作用更显重要，因食物库可作为天敌的避难所提供食物或替代猎物。一种黑草莓 (Rulms sp．)栽植在葡萄园附近．可使葡萄叶蝉的寄生天敌在黑草莓上发现替代寄主。 然而，目前的研究显示判断免耕地 (uncultivated land)是否有利于害虫防治工作是困难的。

3．5 多样性作物系统天敌作用局限性

农田中的生物多样性并非总是增加天敌的捕食率和寄生率。如比较甘蓝与其他植物的混作系统和甘蓝单作系统，其天敌的捕食率及寄生率都没太大区别。 胡同的情况也出现在有杂草和没有杂草的豆田中 。 在一些情况下，天敌的种类、数量、捕食率及寄生率在较低生物多样性的田地反而更高。 捕食性及寄生性天敌在搜索猎物时，与害虫搜索寄主植物一样，也受到多样性植物的抑制，特别是受到害虫取食植物气味的影响。如在留有杂草的田地中，蚜虫的被寄生率有时很低。天敌的搜索能力在很大程度上因植物密度、较大的叶面积和不同的区域多样性而降低。由问作产生的低寄主密度，也刺激了天敌的迁出 。

4  生物多样性对作物抗性的影响

由单种作物不同抗虫品系杂交而成的抗虫品种，一直认为具有两个优点，一是可在短

期内降低被害虫害的风险；二是降低害虫使作物抗虫性丧失的可能性。 一般来说，害虫对具有不同抗虫机制的品种更趋向产生简单的“回避策略，而不是使作物的抗虫性受到破坏。不同作物间杂交产生的更为广泛的抗性，可有效阻止某种适应了一种作物的害虫转移到另一种作物上去继续危害，这一点在考虑间作作物系统中植物的组成时尤为重要。这些考虑对单 食性和寡食性害虫具有较大作用，但对多食性害虫则有困难。对食性较广的害虫来说，生物 多样性的环境可使这类昆虫获得更高的遗传变异性，以致它们能够迅速产生对防治措施的适 应。这种快速适应机制已在两种作物的间作系统中得到证实，体现在害虫寄主范围的改变、对寄主搜寻行为的改变以及迁出行为的改变。从这个意义上来讲，害虫在简单环境和复杂环境中的进化机制是不一样的

需要作更深入的研究。

5        生物多样性在控制害虫中的作用、地位及前景

生物多样性对害虫种群的性质，决定了它在害虫综合防治中应作为预防性手段，并且须在害虫明显出现之前全面实施。在传统多样性作物系统中，可明显增加对害虫的自然调控作用并且可避免遭受灾难性损失，亦可降低害虫常年产生的投模与数量。无论发达国家和发展中国家，都可将生物多样性的利用与作物轮作、诱虫作物的栽植及田园清洁等措拖结合起来，使之成为区域性防治害虫工作的一个部分。采用问作或覆盖作物等方法来替代农药的使用，可大大降低个体农户的生产成本。对那些不能负担农药成本的农户来说，选择多样性作物种植可能是代替使用农药的最有效的手段。在一个地区，如果得到当地政府的理解和支持，广泛使用作物多样性栽植策略，便可大大降低对化学肥料和化学农药的依赖。 

在集约化农业生产地区，作物的多样化较易获得：因为增加了的田地复杂性，对人工操作不是问题。但在大规模范围利用生物多样性防治害虫还存在着种种困难，因为在实践中还有许多问题没有解决，如以上所说的 18 植食性害虫在多样性作物系统中反而会增加种群。现在的研究就是要从理论和实践方面探讨产生这些 “例外”的原因 虽然大多数试验表明在农业生态系统中增加生物多样性，对保护生态环境、增加作物产量、保持水土以及防治病虫害方面都有着现实和潜在的意义，但如果生物多样性带来一些负面影响，就会有很大程度上造成人们对生物多样性应用的怀疑，从而影响到对此领域的深入研究。

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